История, археология и этнография Кавказа
History, Archeology and Ethnography of the Caucasus

Введение

Волк – Canis Lupus Linnaeus, 1758 – является самым крупным представителем семейства псовых. Ареал распространения кавказского подвида охватывает Кавказ, Закавказье и смежные с ним территории Ирана и Турции. Считается, что волк был в изобилии во многих частях Закавказья, но его остатки редко идентифицируются в археологических раскопках.

Наиболее древние находки костных остатков хищных млекопитающих в Армении относятся к памятникам каменного века. Анализ костных остатков, обнаруженных в мустьерских пещерах Ереван 1 и Лусакерт, установил наличие в названных памятниках представителей отряда хищных (волк Canis lupus, шакал Canis aureus, лисица Vulpes vulpes, медведь Ursus arctos) [1].

В остеологических материалах из раскопок хронологически более поздних памятников голоценовой фауны находки костных остатков крупных хищных носят в значительной степени случайный характер, встречаются не во всех памятниках и обычно бывают представлены небольшим количеством. Одна из возможных причин этого обстоятельства – проблема достоверности определения элементов скелета, связанная с их плохой сохранностью и во многих случаях с частичной фрагментацией найденного материала. В частности, это касается представителей рода псовых, включающих современныe виды, такие как волки, собаки и шакалы, немногочисленные остатки которых, черепа и отдельные кости посткраниального скелета, зафиксированы в хронологически разновременных археологических памятниках среднего голоцена [2; 3].

Сохранность субфоссильного материала не всегда оптимальна для определения вида, особенно в тех случаях, когда в материалах из раскопок присутствуют представители одного и того же семейства. Так, например, определение волка по костным остаткам затрудняется из-за схожести с костями крупных собак. Именно поэтому при определении вида в материалах из раскопок, необходимо подробное описание и знание параметров скелета рецентного вида.

В настоящем исследовании впервые проведено краниометрическое исследование семи волков, принесенных в жертву и захороненных в святилище раннебронзового века (XXVIII–XXVI вв. до н.э.) поселения Мец Сепасар. Святилище раннебронзового периода расположено на вершине горы Мец Сепасар, на севере Республики Армения. Мифологические предпосылки, которыми было определено местоположение святилища – гора (стоящие рядом горы-близнецы Мец Сепасар и Покр Сепасар), расположение гор на севере плоскогорья, вода (река Ахурян, разделяющая горы), также яма, подобно пещере на вершине вулканической горы, как точка прикосновения земли и неба, вход в потусторонний мир. Вершина Мец Сепасар воспринималась как ритуальное пространство, где наличие нужных предпосылок (гора, река, пещера) и стало основой для возникновения святилища.

В центре памятника, в вулканическом конусе, находилось святилище, со следами проводимых празднеств, сопровождавшихся жертвоприношениями. У очага святилища находились останки семи жертвенных волков [4].

Материал и методы

Исследования проводились в Институте зоологии Научного центра зоологии и гидроэкологии Национальной Академии Наук Республики Армения, в лаборатории зоологии позвоночных животных. Материалом для исследования послужили 7 черепов волка из раннебронзового поселения Мец Сепасар, период захоронения которых был определен с помощью измерения радиоуглеродного состава в  Институте Фрэнсиса Крика (Лондон, Соединенное Королевство) и 18 черепов современных волков из научных коллекционных фондов Научного центра зоологии и гидроэкологии НАН РА, добытых из разных регионов Армении.

Кроме вышеупомянутых черепов, также были исследованы 14 черепов представителей рода Canis из 10 хронологически разновременных (III–I тыс. до н.э.) археологических памятников Армении – Еxегис, Шенгавит, Мохраблур, Цамакаберд, Севан, Айриванк, Гилли, Ширакаван, Мегри, Бениамин (рис. 1). В памятниках Мохраблур, Ширакаван, Севан и Цамакаберд обнаружено по 2 экземпляра [2; 3].

Посланные на определение в Институт Фрэнсиса Крика кости (petrous and tympanic bulla) представителей рода Canis из этих памятников, были идентифицированы как «non-human; dog», что ­позволило в  тексте констатировать их как субфоссильные собаки.

В последние годы коллекции черепов рецентных волков пополнились новым остеологическим материалом с территории Армении путем конфискации Инспекционного органа по охране природы и  недр РА в результате незаконной охоты, а также в редких случаях путем отстрела для научных целей [5]. Промеры черепов были проведены по общепринятым методикам [6] и в зависимости от поставленных задач и без разграничения по возрастным группам ввиду того, что все исследуемые экземпляры были половозрелыми. Для характеристики изучаемых черепов были использованы 20 самых характерных промеров (P1–P20) по von den Driesch [6] (рис. 2).

Для анализа пропорционального изменения черепов были использованы индексы семи основных краниометрических признаков, которые исследовались в процентах от P1 (Общая длина черепа). Были использованы следующие морфометрические признаки: P2 – Кондилобазальная длина; P3 – Основная длина; P30 – Скуловая ширина; P7 – Длина мозговой части; P29 – Ширина мозговой коробки; P33 – Наименьшая ширина между орбитами и P32 – лобная ширина. Достоверность различий полученных результатов оценивали по таблице стандартных значений критерия t-Стьюдента (tst) для уровня значимости P = 0,05 [7; 8]. Вариационно-статистическая обработка проводилась по общепринятым методикам с использованием программного пакета STATISTICA 8.

Были рассчитаны средние значения признаков (M), а также пределы варьирования (min – max) и  среднее квадратическое отклонение (σ, SD). Измерения признаков проводились с точностью до 1 мм. Значение показателя достоверности различий (tφ) сравниваемых средних значений признаков вычисляли по формуле:

для n1≠n2 и числа степеней свободы k = n1 + n2 – 2 [9].

Различия в длине краниометрических показателей изучаемых черепов (волки из Мец Сепасар, современные волки, субфоссильные собаки) были исследованы с помощью однофакторного дисперсионного анализа с последующим использованием апостериорных (post-hoc) тестов Тьюки по методу HSD при уровне значимости p = 0,05. Значение дисперсии F было получено с помощью одномерного дисперсионного анализа.

В качестве дополнительных методов при сравнении пропорциональных морфометрических признаков использовали метод главных компонентов, кластерный анализ (дендрограммы сходства, метрик ближайшего сходства, метрика Евклидово расстояние).

Для кластерного анализа также были использованы индексы 7 основных краниометрических признаков (P2; P3; P7; P29; P30; P32; P33), полученные в результате деления последних на общую длину черепа (P1).

Результаты и обсуждения

При сравнении топографии черепов волка из памятника бронзового века Мец Сепасар обращают на себя внимание конфигурация свода черепа, визуально крупные размеры (наибольшая длина черепа 246–255 мм, кондилобазальная длина 220–229 мм, скуловая ширина 141–142 мм) с разной степенью стирания зубов. Слуховые пузыри велики, выпуклы и не смяты, что является отличительной чертой волка от собак. Хорошо развит сагиттальный гребень, скуловые кости широкие. Черепа имеют светло-коричневый цвет. Зубы сохранились не у всех черепов, у некоторых имеется хищнический зуб. В  данной работе мы ограничились характеристикой краниометрических данных волков как наиболее показательных для сравнительного краниологического анализа.

Описание черепов из памятника Мец Сепасар приводятся ниже и представлены на рис. 3.

Череп a – хорошей сохранности. Общая длина черепа составляет 248 мм, лицевая длина черепа составляет 142 мм. Мозговая часть черепа в области наименьшей ширины раздроблена. Длина составляет 121 мм. На черепе измерено 24 промера. Барабанные камеры раздроблены, с левой стороны имеется хищнический зуб (P4) и заднекоренной зуб (M2). Костное небо хорошо сохранено и составляет 111 мм.

Череп b – хорошей сохранности. Общая длина черепа составляет 251 мм, хорошо сохранена лицевая и мозговая часть черепа, составляя соответственно 143 мм и 122 мм. Носовые кости отсутствуют, точка для промера носовых костей хорошо выражена. Наибольшая длина носовых костей 91 мм. Скуловая ширина хорошо выражена, наибольшая длина ее составляет 109 мм.

Череп c – хорошей сохранности. Общая длина черепа 255мм. Кондилобазальная длина черепа 229  мм. Левая часть черепа сломана. Носовые кости отсутствуют. Мозговая коробка с левой стороны раздроблена. Скуловая дуга черепа раздроблена с левой стороны. Барабанные камеры плохой сохранности. Длина костного неба 116 мм. Ширина мозговой коробки 66 мм. Высота черепа составляет 80 мм, высота черепа без сагиттального гребня составляет 66 мм.

Череп d – хорошей сохранности. Общая длина черепа 246 мм. Кондилобазальная длина черепа 220  мм. Левая часть черепа сломана. Носовые кости отсутствуют. Мозговая коробка с левой стороны раздроблена. Скуловая дуга черепа раздроблена с левой стороны. Барабанные камеры плохой сохранности. Длина костного неба 113 мм. Ширина мозговой коробки 64 мм. Высота черепа составляет 76 мм, высота черепа без сагиттального гребня составляет 65 мм.

Череп e – плохой сохранности. С левой стороны почти весь раздроблен. Левая часть лицевого отдела черепа отсутствует. Носовые кости отсутствуют. Мозговая коробка с левой стороны раздроблена. Скуловая дуга черепа раздроблена с правой стороны. Барабанные камеры плохой сохранности. Костное небо отсутствует. Зубной ряд слева сохранен частично P4; M1; M2, зуб M2, с правой стороны сохранен почти весь зубной ряд, отсутствует только часть P4; M1; M2. Высота черепа составляет 78 мм, высота черепа без сагиттального гребня составляет 64 мм.

Череп f – сильно разрушен. Передняя часть черепа отсутствует. Высота черепа составляет 72 мм. Высота черепа без сагиттального гребня – 64 мм. Костное небо отсутствует.

Череп g – плохой сохранности. Передняя часть черепа была раздроблена на мелкие куски, однако с их помощью удалось реконструировать и промерить общую длину черепа (234 мм). Сохранена лишь мозговая часть черепа и небольшая часть лицевого отдела. Длина мозговой части черепа составляет 114  мм. Сагиттальный гребень хорошо развит. Ширина мозговой коробки составляет 66 мм, наименьшая ширина черепа – 44 мм. Сохранена часть скуловой дуги с правой стороны. Барабанные камеры отсутствуют. Высота черепа составляет 70 мм. Высота черепа без сагиттального гребня – 62 мм. Костное небо отсутствует. Имеется правая лицевая часть черепа, в зубном ряду сохранился зуб P4.

Необходимо отметить, что по всем 20 абсолютным краниометрическим признакам средние показатели у волков из Мец Сепасар и современных волков значительно превалируют над таковыми у субфоссильных собак (табл. 1–3).

Таблица 1. Краниометрическая характеристика черепов субфоссильных волков из памятника Мец Сепасар (мм) / Table 1. Craniometric characteristics of subfossil wolf skulls from Mets Sepasar archaeological site (mm)

	n	Mean±SD	Lim	SE
P1	6	248,67 ± 8,43	234,00–258,00	3,44
P2	6	223,83 ± 6,01	217,00–233,00	2,46
P3	6	210,83 ± 4,62	204,00–217,00	1,89
P7	6	120,83 ± 3,92	114,00–126,00	1,60
P8	2	122,00 ± 2,83	120,00–124,00	2,00
P9	4	142,75 ± 3,30	139,00–147,00	1,65
P10	2	93,00 ± 2,83	91,00–95,00	2,00
P12	4	104,50 ± 4,65	99,00–110,00	2,33
P14	7	48,43 ± 1,90	45,00–50,00	0,72
P15a	3	103,67 ± 1,53	102,00–105,00	0,88
P16	4	31,00 ± 8,83	25,00–44,00	4,42
P37	4	39,25 ± 2,50	36,00–42,00	1,25
P29	7	66,43 ± 2,57	64,00–70,00	0,97
P30	6	142,83 ± 5,85	137,00–154,00	2,39
P31	6	42,83 ± 1,72	41,00–45,00	0,70
P32	6	66,33 ± 3,83	62,00–73,00	1,56
P33	6	52,67 ± 2,16	50,00–56,00	0,88
P38	7	77,00 ± 3,27	72,00–82,00	1,23
P39	7	64,29 ± 1,25	62,00–66,00	0,47
P13	4	112,25 ± 2,99	109,00–116,00	1,49

Примечания: n — количество измеренных черепов, Mean±SD — среднее арифметическое ± стандартное отклонение, Lim — минимальное–максимальное значение, SE — стандартная ошибка

Таблица 2. Краниометрическая характеристика черепов современных волков (мм) / Table 2. Craniometric characteristics of modern wolf skulls (mm)

	n	Mean±SD	Lim	SE
P1	18	244,89 ± 9,63	233,00–264,00	2,27
P2	18	224,89 ± 7,97	214,00–237,00	1,88
P3	18	211,94 ± 7,17	201,00–224,00	1,69
P7	18	117,44 ± 5,55	109,00–127,00	1,31
P8	18	125,00 ± 5,59	116,00–137,00	1,32
P9	18	139,78 ± 5,92	131,00–154,00	1,39
P10	16	98,13 ± 5,30	90,00–107,00	1,33
P12	17	104,35 ± 4,31	97,00–112,00	1,05
P14	16	44,75 ± 2,89	39,00–50,00	0,72
P15a	11	99,82 ± 3,68	96,00–106,00	1,11
P16	17	25,53 ± 1,42	23,00–28,00	0,34
P37	17	38,12 ± 1,90	35,00–41,00	0,46
P29	18	61,06 ± 3,33	50,00–66,00	0,79
P30	18	134,89 ± 8,28	118,00–148,00	1,95
P31	18	42,56 ± 2,01	39,00–47,00	0,47
P32	18	64,39 ± 6,06	53,00–73,00	1,43
P33	18	47,83 ± 4,12	40,00–56,00	0,97
P38	17	74,76 ± 4,49	70,00–87,00	1,09
P39	18	60,83 ± 2,79	56,00–67,00	0,66
P13	17	114,53 ± 3,54	108,00–120,00	0,86

Примечания: n — количество измеренных черепов, Mean±SD — среднее арифметическое ± стандартное отклонение, Lim — минимальное–максимальное значение, SE — стандартная ошибка

Таблица 3. Краниометрическая характеристика черепов субфоссильных собак из археологических памятников Армении (мм) / Table 3. Craniometric characteristics of subfossil dog skulls from archaeological sites of Armenia (mm)

	n	Mean ± SD	Lim	SE
P1	14	196,29 ± 18,58	165,00–223,00	4,97
P2	14	183,43 ± 17,77	153,00–210,00	4,75
P3	14	175,36 ± 15,94	147,00–203,00	4,26
P7	13	94,92 ± 10,66	80,00–110,00	2,96
P8	9	102,33 ± 12,95	82,00–123,00	4,32
P9	9	118,89 ± 8,30	109,00–135,00	2,77
P10	8	80,00 ± 10,64	60,00–94,00	3,76
P12	7	84,86 ± 5,30	78,00–93,00	2,01
P14	11	39,91 ± 2,63	34,00–44,00	0,79
P15a	2	89,50 ± 4,95	86,00–93,00	3,50
P16	11	23,64 ± 2,20	20,00–27,00	0,66
P37	10	33,80 ± 2,20	31,00–38,00	0,70
P29	14	55,86 ± 2,44	51,00–60,00	0,65
P30	14	104,21 ± 12,49	80,00–120,00	3,34
P31	11	39,27 ± 1,35	37,00–41,00	0,41
P32	14	52,00 ± 8,26	36,00–63,00	2,21
P33	14	42,86 ± 8,50	30,00–56,00	2,27
P38	11	66,64 ± 4,70	60,00–73,00	1,42
P39	11	55,55 ± 1,97	53,00–59,00	0,59
P13	8	100,75 ± 6,45	94,00–110,00	2,28

Примечания: n — количество измеренных черепов, Mean±SD — среднее арифметическое ± стандартное отклонение, Lim — минимальное–максимальное значение, SE — стандартная ошибка

Статистический анализ краниометрических данных современных волков и субфоссильных волков из погребений Мец Сепасар показал, что из 12 параметров лишь в 3 наблюдается достоверная разница: длина горизонтальной части небной кости (P14); ширина мозговой коробки (P29), высота черепа без сагиттального гребня (P39). Статистический анализ субфоссильных черепов волков из Мец Сепасар и субфоссильных собак из разных археологических памятников Армении (III – I тыс. до н.э.) показал, что по всем параметрам есть достоверная разница. Аналогичная картина наблюдается при анализе черепов современных волков и субфоссильных собак, который выявил достоверную разницу 18 из 19 параметров. Достоверных различий не обнаружено только в измерении ширины между орбитами (P33) (табл. 4).

Таблица 4. Сравнение краниометрических параметров волков из Мец Сепасар (МСВ), современных волков (СВ) и субфоссильных собак (СС) из  памятников Армении / Table 4. Cranial measurements of wolves from Mets Sepasar (МСВ), modern wolves (СВ), and subfossil dogs (СС) from archaeological sites of Armenia.

	Переменная	Средняя разница в длине ± SE	Значимость средней разницы (критерий Тьюки, HSD)
P1	МСВ /СВ	3,78 ± 1,17	p  = 0,80447
	МСВ /СС	52,38 ± 1,52	p  = 0,00000*
	СВ / СС	48,60 ± 2,70	p  = 0,00000*
P2	МСВ / СВ	1,06 ± 0,58	p  = 0,97975
	МСВ / СС	40,40 ± 2,29	p  = 0,00000*
	СВ / СС	41,46 ± 2,87	p  = 0,00000*
P3	МСВ / СВ	1,11 ± 0,20	p  = 0,97200
	МСВ / СС	35,48 ± 2,37	p  = 0,00000*
	СВ / СС	36,59 ± 2,57	p  = 0,00000*
P7	МСВ / СВ	3,39 ± 0,29	p  = 0,57335
	МСВ / СС	25,48 ± 1,36	p  = 0,00000*
	СВ / СС	22,09 ± 1,65	p  = 0,00000*
P8	СВ / СС	22,67 ± 3,00	p  = 0,00001*
P9	СВ / СС	20,89 ± 1,37	p  = 0,00001*
P10	СВ / СС	18,29 ± 2,44	p  = 0,00001*
P12	СВ / СС	17,29 ± 0,96	p  = 0,00001*
P14	МСВ / СВ	3,68 ± 0,00	p  = 0,01009*
	МСВ / СС	8,52 ± 0,07	p  = 0,00000*
	СВ / СС	4,84 ± 0,07	p  = 0,00072*
P16	СВ / СС	1,89 ± 0,32	p  = 0,010077*
P37	СВ /СС	4,32 ± 0,24	p  =0,000014*
P29	МСВ / СВ	5,37 ± 0,19	p  0,0003*
	МСВ / СС	10,57 ± 0,32	p  = 0,00000*
	СВ / СС	5,20 ± 0,13	p  = 0,00048*
P30	МСВ / СВ	7,94 ± 0,43	p  = 0,17436
	МСВ / СС	38,62 ± 0,95	p  = 0,00000*
	СВ / СС	30,67 ± 1,39	p  = 0.00000*
P31	МСВ / СВ	0,28 ± 0,23	p  = 0,93792
	МСВ / СС	3,56 ± 0,30	p  = 0,00035*
	СВ / СС	3,28 ± 0,07	p  = 0,00090*
P32	МСВ / СВ	1,94 ± 0,14	p  = 0,79173
	МСВ / СС	14,33 ± 0,64	p  = 0,00008*
	СВ / СС	12,39 ± 0,78	p  = 0,00056*
P33	МСВ / СВ	4,83 ± 0,09	p  = 0,17575
	МСВ / СС	9,81 ± 1,39	p  = 0,00203*
	СВ / СС	4,98 ± 1,30	p  = 0,15928
P38	МСВ / СВ	2,24 ± 0,14	p  = 0,48433
	МСВ / СС	10,36 ± 0,18	p  = 0,00002*
	СВ / СС	8,13 ± 0,33	p  = 0,00053*
P39	МСВ / СВ	3,45 ± 0,18	p  = 0,00548*
	МСВ / СС	8,74 ± 0,12	p  = 0,00000*
	СВ / СС	5,29 ± 0,06	p  = 0,00004*
P13	СВ / СС	13,75 ± 1,42	P = 0,00001*

*Статистически значимая разница при P<0,05

Обзор исследований, посвященный краниометрической изменчивости, позволил выявить преобладание работ, изучающих данный вид на обширных географических территориях [10; 11; 12; 13]. Однако, практически нет работ, посвященных морфологической изменчивости волка в границах сравнительно небольших, участков ареала [14; 15; 16; 17; 18; 19; 20]. Это обстоятельство послужило предпосылкой к  предпринятому исследованию, которое позволило сфокусировать внимание на  внутрипо­пуляционном размерном краниологическом раз­нообразии серого волка в ограниченном пространственно-временном интервале.

Кавказский волк Canis lupus cubanensis [21; 22] распространен в горных лесах Кавказа и Закавказья, северной Турции и на северо-западе Ирана. Размеры кавказского волка средние. Кавказский подвид волка, Canis lupus cubanensis (syn. Canis lupus hajastanicus), изучен недостаточно и отличается большой вариабельностью размеров. Гептнер и др. [23] его обычно считают довольно некрупной формой волков. Так, по Огневу [21] кондилобазальная длина черепа у самцов кавказского волка Canis lupus cubanensis составляет 221–250 мм, а у самок – 209–234 мм. Общая длина черепа у самцов составляет 240,9 – 271,8 мм, у самок 224–250,5 мм (табл. 5).

Даль [24] в работе «К систематике волков Закавказья» по краниологическим данным диагностировал пять взрослых самцов и двух самок волков, хранившихся в Институте зоологии Академии наук Армянской ССР как Canis lupus hajastanicus subsp. nova. В дальнейшем эти коллекции пополнились черепами 13 волков, добытых из разных районов Армении, которые были впервые краниометрически обследованы с применением методики Сатунина [25]. Был выявлен диапазон индивидуальных изменений, а также различия в размерах и строении черепа самцов и самок [3].

Сопоставление размеров черепов Canis lupus lupus и Canis lupus cubanensis с полученными нами данными, наглядно показывает, что минимальные размеры черепов современных и субфоссильных волков с территории Армении находятся в пределах колебания размеров черепов Canis lupus cubanensis, что подтверждает размерная вариабильность черепов волков.

Таблица 5. Размеры черепа Canis lupus lupus и Canis lupus cubanensis в сравнении с другими подвидами / Table 5. Skull measurements of Canis lupus lupus and Canis lupus cubanensis compared to other subspecies.

		Кондилобазальная длина черепа самцов (мм)		Наибольшая длина черепа самцов (мм)		Скуловая ширина черепа самцов (мм)
Canis lupus cubanensis [21]	–	221–250 (235,7)	–	240–272	–	128–152
Canis lupus lupus [21]	–	218–253 (237,1)	–	229–275 (256,5)	–	119,9–153 (138,9)
Canis lupus (кол.фонд)	n = 18	169–236 (215,5)	n = 18	183–264 (235.5)	n = 18	106–148 (130,4)
Canis lupus (Мец Сепасар)	n = 6	220–229 (223,2)	n = 6	246–255 (250,0)	n = 6	141–142 (141,5)

Интересные результаты дал кластерный анализ краниометрических признаков субфоссильных волков, собак и современных волков.

Нами при изучении краниометрических параметров черепов самцов и самок современных волков были выявлены достоверные различия по 3 признакам из 7: P30 (скуловая ширина), P33 (наименьшая ширина между орбитами) и P32 (лобная ширина). Так, у самцов значения P30, P33 и P32 оказались больше, чем у самок (табл. 6), что свидетельствует о наличии полового диморфизма у современных волков.

Таблица 6. Показатели краниометрических индексов самцов и самок современных волков / Table 6. Craniometric index values of male and female modern wolves.

Признаки	Современные волки					tφ
	Самка		Самец			tst = 2,45
	M ± SD*	Lim	M ± SD	Lim	P = 0,05
B% от P1
P2	92,16 ± 1,42	90,72–94,49	91,74 ± 1,47	89,43–94,12	0,56
P3	86,88 ± 1,29	85,65–88,98	86,46 ± 1,51	83,71–88,54	0,56
P30	53,06 ± 2,24	50,21–55,93	55,82 ± 1,18	54,20–58,68	9,12
P7	47,87 ± 1,09	46,38–49,15	47,98 ± 0,98	46,88–50,20	0,65
P29	25,13 ± 2,45	21,28–27,97	24,89 ± 1,06	23,11–26,47	0,29
P33	18,57 ± 1,14	17,02–19,92	19,89 ± 1,29	17,97–22,76	6,26
P32	24,52 ± 2,01	22,55–26,69	26,94 ± 1,49	23,95–28,86	7,98

Примечания: M ± SD — среднее арифметическое ± стандартное отклонение, Lim — минимальное–максимальное значение, tst – критическое значение t-критерия Стьюдента

Для более полной и объективной характеристики мы сравнили параметры черепов субфоссильных и современных волков (самцов). Результаты сравнения показывают, что индексы P29 (ширина мозговой коробки) и P30 (скуловая ширина) достоверно уменьшаются у современных представителей (табл.  7).

Таблица 7. Показатели краниометрических индексов волков из Мец Сепасар и современных волков / Table 7. Craniometric index values of wolves from Mets Sepasar and modern wolves.

Признаки	Волки из Мец Сепасар		Современные волки		tφ
			Самцы		tst = 2,57
	M ± SD	Lim	M ± SD	Lim	P = 0,05
B % от P1
P2	90,04 ± 1,46	88,71–92,74	91,74 ± 1,47	89,43–94,12	2,34
P3	84,82 ± 1,29	83,67–87,18	86,46 ± 1,51	83,71–88,54	2,30
P30	57,44 ± 1,38	56,08–59,69	55,82 ± 1,18	54,20–58,68	2,65
P7	48,60 ± 0,38	47,84–48,84	47,98 ± 0,98	46,88–50,20	1,53
P29	26,89 ± 1,00	25,88–28,21	24,89 ± 1,06	23,11–26,47	3,89
P33	21,19 ± 0,90	20,32–22,76	19,89 ± 1,29	17,97–22,76	2,21
P32	26,66 ± 0,86	25,90–28,29	26,94 ± 1,49	23,95–28,86	0,41

Примечания: M ± SD — среднее арифметическое ± стандартное отклонение, Lim — минимальное–максимальное значение, tst – критическое значение t-критерия Стьюдента

По итогам сравнения пропорциональных индексов черепов субфоссильных волков из Мец Сепасар и собак были выявлены достоверные отличия по индексам P2 (кондилобазальная длина), P3 (основная длина), P30 (скуловая ширина), при этом P2 и P3 достоверно выше у собак, а P30 – у волков (табл. 8).

Таблица 8. Показатели краниометрических индексов субфоссильных волков (Мец Сепасар) и субфоссильных собак / Table 8. Craniometric index values of subfossil wolves from Mets Sepasar and subfossil dogs.

Признаки	Мец Сепасар		Субфоссильные собаки		tφ
					tst = 2,57
	M ± SD	Lim	M ± SD	Lim	P = 0,05
B % от P1
P2	90,04 ± 1,46	88,71–92,74	93,44 ± 1,21	91,75–95,45	5,43
P3	84,82 ± 1,29	83,67–87,18	89,40 ± 2,39	86,60–95,76	4,40
P30	57,44 ± 1,38	56,08–59,69	53,02 ± 2,91	47,13–56,97	3,51
P7	48,60 ± 0,38	47,84–48,84	48,53 ± 1,24	45,98–50,25	0,13
P29	26,89 ± 1,00	25,88–28,21	28,69 ± 2,92	24,29–35,15	1,45
P33	21,19 ± 0,90	20,32–22,76	21,71 ± 3,00	17,24–27,45	0,41
P32	26,66 ± 0,86	25,90–28,29	26,23 ± 2,55	21,82–29,38	0,41

Примечания: M±SD — среднее арифметическое ± стандартное отклонение, Lim — минимальное–максимальное значение, tst – критическое значение t-критерия Стьюдента

Результаты кластерного анализа показали, что наиболее близки между собой субфоссильные волки из Мец Сепасар и самцы современных волков по P29 (ширина мозговой коробки) (Евклидово расстояние = 4,80) (рис. 8).

Наиболее близки между собой субфоссильные волки из Мец Сепасар и субфоссильные собаки по P32 (лобная ширина) (Евклидово расстояние = 4,81) (рис. 10).

Наиболее близки между собой самцы современных волков и субфоссильные собаки по следующим признакам: P2 (кондилобазальная длина), (Евклидово расстояние = 3,90) и P30 (скуловая ширина) (Евклидово расстояние = 2,93) (рис. 4, 6).

Наиболее близки между собой самки и самцы современных волков по следующим признакам: P3 (основная длина) (Евклидово расстояние = 3.86), P7 (длина мозговой части) (Евклидово расстояние = 1,92) и P33 (наименьшая ширина между орбитами) (Евклидово расстояние = 5,60) (рис. 5, 7, 9).

Результаты кластерного анализа показали, что из семи сравниваемых параметров черепа наиболее близки к волкам из Мец Сепасар современные волки по признаку P32, а по индексу P29 субфоссильные волки из Мец Сепасар и самцы современных волков. Учитывая также схожесть абсолютных размеров черепов волков из Мец Сепасар и самцов современных волков, можно предположить, что семь черепов, обнаруженных в памятнике Мец Сепасар, скорее всего, принадлежат самцам.

Заключение

Проведены краниологические исследования семи жертвенных волков из захоронения в святилище бронзового века (XXVIII–XXVI вв. до н.э.) Мец Сепасар. Рассмотрены в сравнительном аспекте параметры черепа субфоссильных и современных волков с территории Армении, хранящихся в коллекционных фондах Института зоологии.

Установлено, что свыше 90% параметров черепа волков из Мец Сепасар соответствуют таковым рецентных волков. Черепа волков из Мец Сепасар и современных волков из коллекционных фондов различаются между собой в широтных промерах и высоте черепа, причем признаки «ширина мозговой коробки» и «скуловая ширина» достоверно уменьшаются у рецентных волков.

Сравнение черепов субфоссильных волков из Мец Сепасар и субфоссильных собак выявило достоверные отличия по кондилобазальной и основной длине, которая выше у собак, а также по скуловой ширине, которая выше у волков. На основе остеометрического обследования черепов рецентных волков, установлены диапазоны индивидуальных вариаций, а также различия в размерах и строении черепа у самцов и самок, при этом показатели широтных параметров у самцов превышают таковые у  самок, что указывает на наличие полового диморфизма.

Результаты кластерного анализа показали, что наиболее близки между собой самки и самцы современных волков по основной длине, длине мозговой части и наименьшей ширине между орбитами. Результаты исследования существенно дополняют данные по краниологии семейства Canidae и служат хорошим подспорьем для определения их костных остатков в материалах из раскопок археологических памятников. Учитывая, что Мец Сепасар находится в самом холодном регионе Армении, где зафиксированы экстремальные температуры до -40°C, а в недавнем прошлом (1960 г.) был установлен рекорд холода для Кавказа (-46°C), полученные результаты подтверждают гипотезу Бергмана [26] о том, что животные в холодных климатических условиях имеют тенденцию быть крупнее, так как увеличение массы тела способствует снижению теплопотерь. Это может объяснять, почему как современные, так и  субфоссильные волки из Мец Сепасар отличаются более крупными размерами по сравнению с волками из других регионов Армении. Обнаруженные краниометрические различия могут быть связаны с локальной адаптацией, изменениями в экосистеме или эволюционными процессами, затрагивавшими  популяцию волков из Мец Сепасар.

 

Нина Манасерян

Научный центр зоологии и гидроэкологии, НАН РА

Автор, ответственный за переписку.
Email: ninna_man@yahoo.com
ORCID iD: 0000-0001-8246-0403

Армения, П. Севака 7, 0014, г. Ереван, Армения

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Лаборатория позвоночных животных Института Зоологии

 

Мамикон Касабян

Научный центр зоологии и гидроэкологии НАН РА

Email: mghasabian@yahoo.com
ORCID iD: 0009-0005-7353-1296

Армения, П. Севака 7, 0014, г. Ереван, Армения

к.б.н., старший научный сотрудник, заведующий

Лаборатория позвоночных животных Института Зоологии

Люба Балян

Научный Центр Зоологии и Гидроэкологии НАН РА

Email: lubabalyan73@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-9852-6603

Армения, П. Севака 7, 0014, г. Ереван, Армения

младший научный сотрудник

Лаборатория позвоночных животных Института Зоологии

Нелли Барсегян

Научный Центр Зоологии и Гидроэкологии НАН РА

Email: nelka.84@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-2819-093X

Армения, П. Севака 7, 0014, г. Ереван, Армения

к.б.н., старший научный сотрудник

Лаборатория Ихтиологии Института Гидроэкологии и Ихтиологии

Асмик Багоян

Научный Центр Зоологи и Гидроэкологии НАН РА, Ереван, Армения

Email: bagoyanhasmik@yahoo.com

Армения, П. Севака 7, 0014, г. Ереван, Армения

младший научный сотрудник

Лаборатория позвоночных животных Института Зоологии

Андраник Генджян

Научный Центр Зоологи и Гидроэкологии НАН РА

Email: andgyonjyan@gmail.com
ORCID iD: 0009-0001-9394-1111

Армения, П. Севака 7, 0014, г. Ереван, Армения

к.б.н., научный сотрудник, руководитель научной группы

Лаборатория позвоночных животных Института Зоологии

Дополнительные файлы

Доп. файлы		Действие
1.	Рисунок 1	Посмотреть (3MB)	Метаданные
2.	Рисунок 2	Посмотреть (8MB)	Метаданные
3.	Рисунок 3	Посмотреть (5MB)	Метаданные
4.	Рисунок 4 (дендрограмма)	Посмотреть (878KB)	Метаданные
5.	Рисунок 5 (дендрограмма)	Посмотреть (850KB)	Метаданные
6.	Рисунок 6 (дендрограмма)	Посмотреть (890KB)	Метаданные
7.	Рисунок 7 (дендрограмма)	Посмотреть (892KB)	Метаданные
8.	Рисунок 8 (дендрограмма)	Посмотреть (844KB)	Метаданные
9.	Рисунок 9 (дендрограмма)	Посмотреть (902KB)	Метаданные
10.	Рисунок 10 (дендрограмма)	Посмотреть (871KB)	Метаданные
11.	Рисунок 4	Посмотреть (15KB)	Метаданные
12.	Рисунок 5a	Посмотреть (9KB)	Метаданные
13.	Рисунок 5b	Посмотреть (10KB)	Метаданные
14.	Рисунок 5c	Посмотреть (9KB)	Метаданные
15.	Рисунок 5d	Посмотреть (10KB)	Метаданные
16.	Рисунок 5e	Посмотреть (10KB)	Метаданные
17.	Рисунок 5f	Посмотреть (10KB)	Метаданные
18.	Рисунок 5g	Посмотреть (10KB)	Метаданные

Просмотры

Аннотация - 1969

PDF (Russian) - 101